PODOCARPALES

PODOCARPALES

Au sein des Gymnospermes, les Podocarpales sont caractérisées par la structure de leur inflorescence femelle réduite à un cône uniovulé. L’aspect de ce cône, lorsqu’il a atteint sa taille définitive, avait attiré l’attention des botanistes et il valut au genre principal le nom de podocarpus (fructification: 﨑見福神礼﨟, portée par un pied: 神礼羽﨟). Les Podocarpales actuelles ne comportent qu’une famille, les Podocarpacées, avec 7 genres et 130 espèces environ. Le genre Podocarpus comprend à lui seul 100 espèces environ, les six autres étant beaucoup moins riches: Dacrydium (20 espèces), Phyllocladus (6 espèces), Pherosphaera (2 espèces), Microcachrys (une espèce), Acmopyle (une espèce), Saxegothaea (une espèce). Les Podocarpacées sont des arbres, sauf le genre Microcachrys qui est un arbrisseau, de la zone intertropicale et de l’hémisphère Sud. L’ordre est connu à l’état fossile dans l’hémisphère Sud depuis le Secondaire (Jurassique et Crétacé). La présence de restes fossiles dans l’hémisphère Nord est encore controversée.

Appareil végétatif

L’appareil végétatif (feuilles et rameaux) est très varié et ne permet pas de caractériser l’ordre. On y rencontre en effet, suivant les genres et les espèces, toutes les structures morphologiques existant chez les Gymnospermes.

Ainsi, le genre Phyllocladus (fig. 1) comporte deux types de rameaux (phénomène fréquent chez les Pinales): des rameaux longs (auxiblastes) portant des feuilles rudimentaires caduques, à l’aisselle desquelles se développent des rameaux courts aplatis ou cladodes, simulant une feuille de dicotylédone; ce cladode chlorophyllien porte entre ses échancrures des feuilles rudimentaires. Le genre Podocarpus , à lui seul, montre tous les types de feuillage rencontrés chez les Gymnospermes: feuilles en aiguilles plus ou moins épaisses de type Pinales (Podocarpus andinus ); feuilles appliquées contre la tige de type cupressiforme (Podocarpus ustus ); feuilles à limbe bien marqué, de type feuille de laurier (Podocarpus neriifolia ); feuilles à limbe très large de type Araucaria (Podocarpus nagi ). Un appareil sécréteur de résines se retrouve dans les tiges et les feuilles.

Les organes reproducteurs

Les Podocarpacées sont décrites habituellement comme dioïques, mais aucun relevé précis ne semble avoir été fait pour chaque espèce.

L’appareil mâle se présente sous forme d’un chaton; chaque écaille (sporophylle) insérée sur un axe porte deux sacs polliniques. Les grains de pollen (fig. 2) présentent deux particularités intéressantes: ils sont munis de ballonnets formés par des décollements de l’exine (caractère commun avec beaucoup de Pinales) et ils comportent, en plus des noyaux migrant dans le tube pollinique (noyau du tube et noyau générateur de gamètes), plusieurs noyaux prothalliens (caractère commun avec les Araucariacées).

L’appareil femelle est caractéristique de l’ordre. Au moment de la pollinisation, l’ovule unique a un aspect semblable à un ovule d’if (fig. 3). Au cours de sa croissance, cet ovule s’est renversé sur lui-même; le micropyle se trouve ramené près du point d’insertion de l’appareil femelle; on peut donc parler, à maturité, d’ovule anatrope. En même temps, il s’est recouvert d’une deuxième enveloppe qui a reçu le nom d’épimatium . Parallèlement à ces transformations, il se développe un pédoncule plus ou moins charnu qui porte l’appareil femelle: c’est le pied (fig. 4).

L’interprétation de cet appareil reproducteur, surtout de l’épimatium apparemment aberrant au sein des Gymnospermes, fut difficile du fait de la concrescence de toutes les pièces entre elles à maturité. Deux explications furent fournies:

– selon R. Pilger, l’épimatium représente la bractée axillant l’ovule et entoure ce dernier à maturité; l’appareil femelle est une fleur, l’épimatium a valeur de feuille carpellaire (dispositif menant à l’angiospermie);

– selon O. Hagerup, l’épimatium correspond à la concrescence entre un axe secondaire A² et ses préfeuilles, l’ovule avec son tégument étant une des productions de cet axe A²; l’ensemble de l’appareil femelle est donc une inflorescence ou cône et l’épimatium est l’équivalent de l’écaille ovulifère des Pinales.

Cette seconde interprétation a été confirmée par C. Lemoine-Sébastian qui a suivi l’ontogenèse de l’ovule et mis en évidence les traces vasculaires permettant d’identifier ses différents composants.

Dans ses grandes lignes, le cycle de reproduction sexuée des Podocarpacées est semblable à celui des autres Gymnospermes; il s’effectue le plus souvent en un an, dans les espèces étudiées jusqu’à maintenant. Lorsque la graine est mûre, l’épimatium et le pied sont souvent charnus et même quelquefois vivement colorés. Les semences de Podocarpacées évoquent donc beaucoup plus un fruit d’Angiosperme qu’un cône de Gymnosperme (fig. 3). La germination des graines est épigée; la plantule est dicotylédonée.

Répartition et importance économique

L’aire de répartition des Podocarpacées actuelles est très disjointe. Trois genres monospécifiques sont même des endémiques stricts: Microcachrys en Tasmanie, Acmopyle en Nouvelle-Calédonie, Saxegothaea dans le sud du Chili. Cette répartition s’explique par l’ancienneté géologique de la famille. Elle offre également un intérêt biogéographique, car elle paraît témoigner de migrations australes très anciennes et même de connexions entre les îles Australes, l’Asie et l’Amérique comme le suggère la répartition de Phyllocladus et surtout de Dacrydium ^{[cf. BIOGÉOGRAPHIE]}.

Les genres Podocarpus et Dacrydium ont une importance écologique dans les forêts montagnardes des zones intertropicales et équatoriales; ils constituent parfois des peuplements forestiers stables en mélange avec les feuillus. Le genre Podocarpus , par sa présence dans les trois continents austraux, son grand nombre d’espèces et leur variation morphologique, peut être qualifié de «pin» de l’hémisphère Sud.

Les Podocarpus et Dacrydium présentent un intérêt économique dans les forêts de l’hémisphère Sud où leur bois est apprécié. Les Podocarpacées sont rares en Europe, car peu rustiques; les espèces introduites ne s’accommodent que du climat méditerranéen ou atlantique (jusqu’au Cotentin en France); dans ces régions, seules deux espèces de Podocarpus peuvent être multipliées, comme plante ornementale.

Encyclopédie Universelle. 2012.